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乙型流感病毒

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Influenza B virus

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（重定向自Influenzavirus B）
乙型流感病毒
乙型流感病毒的病毒粒子结构
病毒分类Edit this classification
（未排名）：病毒
领域：核糖属
王国：Orthornavirae
门：内加纳维里科塔
类：Insthoviricetes
次序：关节
家庭：Orthomyxoviridae （正粘病毒科）
属：Betainfluenzavirus 贝塔流感病毒
物种：
乙型流感病毒
同义词
物种
  • B 型流感病毒[1]
  • 乙型流感病毒[2]
属
  • 乙型流感病毒[3]

乙型流感病毒是正粘病毒科贝塔流感病毒属的唯一物种。

乙型流感病毒是一种负链单链 RNA 病毒，已知仅可感染某些哺乳动物物种，包括人类、雪貂、猪和海豹。[4][5] 这种有限的宿主范围显然是缺乏与乙型流感病毒相关的流感大流行的原因，这与形态相似的甲型流感病毒引起的流感大流行形成鲜明对比，因为两者都通过抗原漂移和重排发生突变。[6][7][8] 尽管如此，人们普遍认为乙型流感病毒可在全球范围内造成严重的发病率和死亡率，并对青少年和学龄儿童产生重大影响。[9]

直到 2020 年，乙型流感病毒的两个不同谱系已在人类中共同传播。这些谱系被称为 B/Yamagata 和 B/Victoria，其区别在于表面糖蛋白血凝素 （HA） 抗原结构的差异以及它们在宿主中引发先天免疫反应的不同能力。[10]

然而，由于 COVID-2020 大流行措施，B/Yamagata 谱系可能已在 2021/19 年灭绝。[11]2023 年 10 月，世界卫生组织得出结论，季节性流感疫苗不再需要针对山形谱系的保护，从而将疫苗靶向的谱系数量从四个减少到三个。[12][13] 对于 2024-2025 年北半球流感季节，美国食品药品监督管理局 （FDA） 建议从所有流感疫苗中去除 B/Yamagata。[14]欧洲药品管理局 （EMA） 建议从 2024-2025 年季节性流感疫苗成分的流感疫苗中去除 B/Yamagata。[15]

形态

学[编辑]

乙型流感病毒衣壳被包膜，而其病毒粒子由包膜、基质蛋白、核蛋白复合物、核衣壳和聚合酶复合物组成。它有时是球形的，有时是丝状的。它的 500 个左右的表面突起由血凝素和神经氨酸酶组成。[16]

基因组结构和遗传学

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乙型流感病毒基因组长 14,548 个核苷酸，由 8 段线性负链单链 RNA 组成。多组分基因组被包裹，每个片段在一个单独的核衣壳中，核衣壳被一个包膜包围。[16]

据估计，流感病毒 A 和 B 的祖先以及流感病毒 C 的祖先在大约 8,000 年前与共同祖先分化。据估计，甲型和乙型流感病毒在大约 4,000 年前从单个祖先分化而来，而甲型流感病毒的亚型估计在 2,000 年前分化。[17]元转录组学研究还确定了密切相关的“乙型流感”病毒，例如武汉刺鳗流感病毒[18]，以及许多脊椎动物物种（如蝾螈和鱼类）中的“乙型流感样”病毒。[19]

减轻这种病毒影响的事实是，“在人类中，乙型流感病毒的进化速度比 A 病毒慢，比 C 病毒快”。[20]乙型流感病毒的变异速度比甲型慢 2 到 3 倍[21]。

疫苗

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1936 年，小托马斯·弗朗西斯 （Thomas Francis Jr.） 发现了乙型雪貂流感病毒。同样在 1936 年，Macfarlane Burnet 发现流感病毒可以在母鸡胚胎蛋中培养。[22]这促使对病毒特性的研究以及 1930 年代末和 1940 年代初灭活疫苗的创造和应用。灭活疫苗作为预防措施的有用性在 1950 年代得到了证明。后来，2003 年，第一种减毒活流感疫苗获得批准。[22]具体到乙型流感，小托马斯·弗朗西斯 （Thomas Francis Jr.） 于 1936 年分离出乙型流感病毒。然而，直到 1940 年才发现了乙型流感病毒。[23]

1942 年，开发了一种新的二价疫苗，可以同时预防甲型 H1N1 流感病毒株和新发现的乙型流感病毒。[24]在当今世界，即使一些技术已经进步，流感疫苗现在涵盖了甲型和乙型流感两种毒株，但科学仍然基于近一个世纪前的发现。[25]流感疫苗中包含的病毒每年都会更换，以匹配当年最有可能使人生病的流感毒株，因为流感病毒可以迅速发展并且每年都会出现新的突变，例如 H1N1。[25]

尽管在大多数季节传播的乙型流感病毒有两种不同的谱系，但流感疫苗接种长期以来旨在预防三种不同的流感病毒：甲型流感 （H1N1）、甲型流感 （H3N2） 和一种乙型流感病毒。[26]此后，B 病毒的第二个谱系被添加进来，以提供对传播的流感病毒的更强防御。[26]截至 2023 年，两种甲型流感病毒和两种乙型流感病毒一直是四价疫苗旨在预防的四种流感病毒之一。截至 2022 年，美国的所有流感疫苗都是四价疫苗。[26]在即将到来的流感季节，最有可能传播和使人生病的四种主要类型的甲型和乙型流感病毒一直是季节性流感 （flu） 疫苗的目标。[26]美国所有可用的流感疫苗都提供了针对甲型（H1）、甲型（H3）、乙型/山形和乙型/维多利亚谱系病毒的保护。这四种疫苗病毒成分中的每一种都是根据在即将到来的流感季节之前感染人们的流感病毒、它们的传播范围、上一个流感季节的疫苗对这些流感病毒的保护能力以及疫苗病毒提供交叉保护的能力来选择的。[26]

对于 2022-2023 年流感季节，优先推荐 65 岁及以上人群接种三种流感疫苗;各种流感 （Flu） 疫苗已获准用于不同年龄段的人群。[26]2022 年 3 月，美国食品药品监督管理局 （FDA） 疫苗和相关生物制品咨询委员会提议使用甲型（H1N1）pdm09、甲型（H3N2）和乙型/奥地利/1359417/2021 类似病毒在美国使用三价流感疫苗。[27][验证失败]

然而，由于 COVID-19 大流行措施，B/Yamagata 谱系可能已在 2020/2021 年灭绝，[11]并且自 2020 年 3 月以来没有确认自然发生的病例。[12][13] 2023 年 10 月，世界卫生组织得出结论，季节性流感疫苗不再需要针对山形谱系的保护，从而将疫苗靶向的谱系数量从四个减少到三个。[12][13]如果病毒真的灭绝了，这将是第一个有记录的病毒因人类行为变化而灭绝的案例。然而，流感病毒的总体负担将与过去几个季节相似，因为仍有三种剩余的毒株在广泛传播。[28]

发现与发展

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1940 年，北美爆发的急性呼吸道疾病导致发现了乙型流感病毒 （IBV），后来发现该病毒与甲型流感病毒 （IAV） 没有任何抗原交叉反应性。根据 HA 蛋白中氨基酸取代速率的计算，估计 IBV 和 IAV 在大约 4000 年前彼此分化。[4]然而，复制和转录的机制以及大多数病毒蛋白的功能似乎在很大程度上是保守的，但存在一些不寻常的差异。[4]虽然偶尔会在海豹和猪中发现 IBV，但其主要宿主物种是人类。[29]IBV 也可以将流行病传播到世界各地，但由于它们在感染宿主和感染引起的症状方面不太普遍，因此它们受到的关注程度低于 IAV。IBV 过去是未分类的，但自 1980 年代以来，它们已分为 B/Yamagata 和 B/Victoria 谱系。[30]IBV 有进一步的划分，称为分支和亚分支，就像 IAV 一样[30]。

血凝素 （HA） 和神经氨酸酶 （NA） 是两种不断变化的病毒表面抗原。[22]抗原漂移或抗原转移是两种可能的流感病毒变化。由抗原漂移引起的流感病毒 HA 和 NA 的微小变化会导致产生人类免疫系统可能无法识别的新型毒株。[22]这些新出现的毒株是流感病毒对整个人群中有效免疫反应的进化反应。流感复发的主要原因是抗原漂移，这使得每年重新评估和更新流感疫苗的成分表变得至关重要。[22]年度流感暴发是由抗原漂移和免疫力下降引起的，此时先前暴露于相关病毒的残余防御不完全。抗原漂移见于甲型、乙型和丙型流感[22]。

感染后使用雪貂血清的血凝抑制实验可以在 1988-1989 年间鉴定出两种截然不同的抗原 B 型流感变体。这些病毒与 B/Yamagata/16/88（1988 年 5 月在日本发现的变体）或最新的参考菌株 B/Victoria/2/87 共享抗原。[31]B/Victoria/2/87 病毒与 1988-1989 年冬季爆发期间在美国发现的所有乙型流感病毒共享抗原。[31]

在日本，1985-1991 年对儿童乙型流感病毒再感染进行了病毒学研究，1979-1991 年对儿童进行了流行病学研究。[32]在本研究过程中发生了四次乙型流感病毒暴发，每次都包括抗原漂移。在 1987-1988 年和 1989-1990 年的流行之间，病毒发生了显着的遗传和抗原变化。[32]根据流感季节的不同，整个期间乙型流感病毒的最低再感染率在 2% 到 25% 之间。[32]血凝抑制试验用于检测 1985 年至 1990 年间从 18 名儿童中分离的乙型流感病毒原发株和再感染毒株的抗原，包括三个流行期。研究结果显示，在 1984-1985 年和 1987-1988 年流感季节发现的病毒发生了再感染，这些病毒属于同一谱系并且在抗原上接近。[32]

今天，B/Yamagata 谱系可能由于 COVID-19 大流行措施而灭绝，[11]并且自 2020 年 3 月以来没有确认自然发生的病例。[12][13] 尽管这一发展导致了有关疫苗成分的更新建议，[12][13] 但需要持续监测以充分评估这一结论，因为以前已经观察到 IBV 传播的暂停。[33]

参考资料

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