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减毒疫苗

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Attenuated vaccine

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减毒疫苗（或减毒活疫苗，LAV）是通过降低病原体的毒力，但仍保持其活力（或“活疫苗”）而制成的疫苗。[1]衰减吸收传染源并对其进行改变，使其变得无害或毒性较低。[2]这些疫苗与通过“杀死”病原体产生的疫苗（灭活疫苗）形成鲜明对比。

减毒疫苗可刺激持久而有效的免疫反应。[3]与灭活疫苗相比，减毒疫苗产生更强、更持久的免疫反应，免疫起效快。[4][5][6] 妊娠期和严重免疫缺陷患者通常避免使用它们。[7]减毒疫苗通过鼓励身体产生抗体和记忆免疫细胞来响应疫苗所保护的特定病原体来发挥作用。[8]减毒活疫苗的常见例子是麻疹、腮腺炎、风疹、黄热病和一些流感疫苗。[3]

开发

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减毒病毒

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病毒可以通过进化原理通过病毒通过外来宿主物种的连续传代来减毒，例如：[9][10]

初始病毒群将应用于外部主机。通过自然遗传变异或诱导突变，一小部分病毒颗粒应该具有感染新宿主的能力。[10][11] 这些毒株将在新宿主内继续进化，由于缺乏选择压力，病毒将在原始宿主中逐渐失去效力。[10][11]这个过程被称为“传代”，在这个过程中，病毒变得非常适应外来宿主，以至于它不再对要接种疫苗的受试者有害。[11]这使得宿主免疫系统更容易消除病原体并产生免疫记忆细胞，如果患者在“野外”感染了类似版本的病毒，这可能会保护患者。[11]

病毒也可以通过反向遗传学减弱。[12]遗传学减毒也用于溶瘤病毒的生产。[13]

减毒细菌

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细菌通常通过传代减毒，类似于病毒中使用的方法。[14]也使用由反向遗传学引导的基因敲除。[15]

接种

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减毒疫苗可以通过多种方式给药：

口服疫苗或皮下/肌肉注射适用于 12 个月以上的个体。除 6 周时接种轮状病毒疫苗外，减毒活疫苗不适用于 9 个月以下的婴儿。[19]

机制

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疫苗通过促进免疫细胞（如 CD8+ 和 CD4+ T 淋巴细胞）或分子（如抗体）的产生来发挥作用，这些免疫细胞对病原体具有特异性。[8]这些细胞和分子可以通过杀死受感染的细胞或产生白细胞介素来预防或减少感染。[8]诱发的特定效应子可能因疫苗而异。[8]减毒活疫苗往往有助于产生 CD8+ 细胞毒性 T 淋巴细胞和 T 依赖性抗体反应。[8]疫苗只有在身体维持这些细胞群的情况下才有效。[8]

减毒疫苗是病原体（病毒或细菌）的“弱化”版本。它们经过修改，不会对身体造成伤害或疾病，但仍能够激活免疫系统。[20]这种类型的疫苗通过激活适应性免疫系统的细胞和体液免疫反应起作用。当一个人口服或注射疫苗时，有助于产生抗体的 B 细胞以两种方式被激活：T 细胞依赖性激活和 T 细胞非依赖性激活。[21]

在 B 细胞的 T 细胞依赖性激活中，B 细胞首先识别抗原并将其呈递在 MHCII 受体上。然后 T 细胞可以识别这种呈递并与 B 细胞结合，导致克隆增殖。这也有助于 IgM 和浆细胞的产生以及免疫球蛋白的转换。另一方面，B 细胞的 T 细胞非依赖性激活是由于非蛋白抗原。这可能导致 IgM 抗体的产生。能够产生 B 细胞反应和记忆杀伤 T 细胞是减毒病毒疫苗的一个关键特征，有助于诱导有效的免疫力。[21]

安全性

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减毒活疫苗是安全的，可刺激持久而有效的免疫反应。[3]鉴于病原体被减弱，病原体恢复到其致病形式并随后引起疾病的情况极为罕见。[22]此外，在 WHO 推荐的五种减毒活疫苗（结核病、口服脊髓灰质炎、麻疹、轮状病毒和黄热病）中，严重不良反应极为罕见。[22]

免疫系统严重受损（例如 HIV 感染、化疗、免疫抑制治疗、淋巴瘤、白血病、联合免疫缺陷）的个体通常不应接种减毒活疫苗，因为他们可能无法产生足够和安全的免疫反应。[3][22][23][24] 免疫缺陷个体的家庭接触者仍然能够接种大多数减毒疫苗，因为感染传播的风险没有增加，口服脊髓灰质炎疫苗除外。[24]

作为预防措施，怀孕期间通常不接种减毒活疫苗。[22][25] 这是由于病毒在母亲和胎儿之间传播的风险。[25]特别是，水痘和黄热病疫苗已被证明对胎儿和哺乳期婴儿有不利影响。[25]

一些减毒活疫苗由于其给药途径而具有额外的常见、轻微的不良反应。[25]例如，减毒活流感疫苗经鼻给药，与鼻塞有关。[25]

与灭活疫苗相比，减毒活疫苗更容易出现免疫错误，因为它们在冷链过程中必须在严格的条件下保存并仔细准备（例如，在重组期间）。[3][22][23]

历史

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疫苗开发的历史始于 18 世纪后期爱德华·詹纳 （Edward Jenner） 发明的天花疫苗。[26]詹纳发现，给人类接种动物痘病毒可以获得对天花的免疫力，天花被认为是人类历史上最具破坏性的疾病之一。[27][28] 虽然最初的天花疫苗由于其活体性质有时被认为是减毒疫苗，但严格来说它并不是减毒疫苗，因为它不是直接来自天花的。相反，它基于相关且较轻微的牛痘疾病。[29][30]19 世纪后期，路易·巴斯德 （Louis Pasteur） 能够衍生出一种减毒的鸡霍乱菌株，从而发现疾病可以被人工减轻。[29]巴斯德应用这些知识开发了一种减毒炭疽疫苗，并在公开实验中证明了其有效性。[31]随后，巴斯德和埃米尔·鲁 （Pasteur and Emile Roux） 通过在兔子体内培养病毒并干燥受影响的神经组织来生产第一种狂犬病疫苗。[31]

20 世纪初，Albert Calmette 和 Camille Guérin 开创了在人工培养基中反复培养病毒并分离毒性较弱的菌株的技术，他们开发了一种称为 BCG 疫苗的减毒结核病疫苗。[26]这项技术后来被几个团队在开发黄热病疫苗时使用，首先是 Sellards 和 Laigret，然后是 Theiler 和 Smith。[26][29][32]由 Theiler 和 Smith 开发的疫苗被证明是巨大的成功，并帮助为许多其他疫苗建立了推荐的做法和法规。这些包括病毒在原代组织培养物（例如，鸡胚胎）中的生长，而不是动物，以及使用使用原始减毒病毒而不是衍生病毒的种子系统（这样做是为了减少疫苗开发的差异并减少不良反应的机会）。[29][32] 20 世纪中叶见证了包括 Sabin、Hilleman 和 Enders 在内的许多著名病毒学家的工作，并推出了几种成功的减毒疫苗，例如针对脊髓灰质炎、麻疹、腮腺炎和风疹的疫苗。[33][34][35][36]

优点和缺点

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优点

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缺点

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  • 在极少数情况下，特别是当人群疫苗接种不足时，病毒复制过程中的自然突变或相关病毒的干扰，可导致减毒病毒恢复到野生型形式或突变为新毒株，从而可能导致新病毒具有传染性或致病性。[37][42]
  • 通常不建议用于妊娠期或严重免疫功能低下的患者，因为存在潜在并发症的风险。[37][43][44]
  • 活菌株通常需要高级维护，例如冷藏和新鲜介质，这使得运输到偏远地区变得困难且成本高昂。[37][45]

减毒疫苗清单

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目前在用

对于下面列出的许多病原体，有许多疫苗，下面的列表只是表明有一种（或多种）针对该特定病原体的减毒疫苗，而不是该病原体的所有疫苗都已减毒。[来源请求]

细菌疫苗

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病毒疫苗

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开发中

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细菌疫苗

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病毒疫苗

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参考资料

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Scholia 有关于减毒疫苗 （Q1810913） 的档案。

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